1. Введение

Медуза — это обозначение, данное для свободно плавающего пелагического состояния некоторых представителей типа Cnidaria [1].

Хотя большинство видов обитает в тропических и умеренных водах, их также можно встретить в холодных морских условиях. Известно, что популяции медуз претерпевают значительные колебания каждые 20 лет [2], и в последние годы их численность растет во всем мире, при этом затрагивается все больше географических районов и увеличивается число вспышек [3].

Причины нынешнего всплеска численности еще предстоит выяснить, однако, вызванное глобальным потеплением повышение температуры морской воды, чрезмерный вылов естественных хищников и индустриализация, по-видимому, играют определенную роль [4].

Из примерно 10 000 видов медуз примерно 100 ответственны за большинство случаев ужаления человека. Примерно в 2006 году, по оценкам, произошло 150 миллионов случаев ужаления книдариями [5].

Яд книдарии вызывает как местные, так и системные симптомы, хотя тяжесть сильно варьирует в зависимости от вида, области укуса и индивидуальной восприимчивости [6].

Ужаления медузами могут варьировать от неприятного ощущения до летального исхода. Поскольку популяция медуз растет из-за изменения климата, а путешествия становятся все более доступными, ожидается, что все больше врачей по всему миру будут сталкиваться с пациентами, ужаленными медузами.

Таким образом, становится все более важным, чтобы врачи и судебно-медицинские эксперты во всем мире были знакомы с клинической картиной ужаления медузами, его лечением и возможными осложнениями.

Предыдущие исследования группы учёных подчеркивали значимость клинической картины при клинических и судебно-медицинских исследованиях, и за последние несколько лет были пересмотрены различные аспекты токсикологии [7, 8, 9, 10, 11].

Данная работа следует этой основной цели, полностью проанализировать современное состояние патофизиологии, диагностики, лечения и соответствующих клинических и судебно-медицинских характеристик ужаления медуз.

2. Материалы и методы

Был проведен тщательный поиск в PubMed (Национальная медицинская библиотека США) без указания даты или языка, с акцентом на патофизиологию, признаки и симптомы, историю болезни и физикальное обследование, диагностику, лечение и судебно-медицинские аспекты ужаления медуз.

Кроме того, ключевое слово “jellyfish” пересекалось с синдромом, отравлением, интоксикацией, рубцом и книдарией. Для этого обзора было рассмотрено в общей сложности 232 научных документа, легших в основу обзора основных клинических и судебно-медицинских аспектов ужаления медуз.

3. Биология медуз

Тип Cnidaria включает шесть классов: Scyphozoa, Hydrozoa, Cubozoa, Anthozoa, Myxozoa и Staurozoa [12]. Из них только Scyphozoa, Hydrozoa и Cubozoa представлены животными, называемыми медузами.

Сцифоидные считаются “настоящими медузами” и охватывают большинство видов медуз. Их можно встретить по всему миру, и их укусы обычно протекают без последствий.

Некоторые из сцифоидных, имеющих медицинское значение, включают Pelagia noctiluca, Aurelia aurita, Chrysaora quinquecirrha, Linuche unguiculata, Nemopilema nomurai, Rhizostoma pulmo и Cyanea capillata.

Только несколько представителей класса Hydrozoa считаются медузами. Physalia physalis (также известная как португальский кораблик), вероятно, является наиболее значимым представителем этого класса, поскольку она ответственна за большинство гидрозойных заболеваний и вызывает характерную клиническую картину. Это не единый организм, а колония, которая действует как единая особь.

Olindias sambaquiensis также относится к водным медузам, но встречается только в Бразилии. Cubozoa включают в себя самые смертоносные виды медуз.

Они имеют кубическую форму тела и обычно обитают в тропических и субтропических океанах. Однако наиболее опасные виды, а именно Carukia barnesi и Chironex fleckeri, распространены только в Индо-Тихоокеанском регионе.

Размеры колокола медузы варьируют примерно от 1 мм до нескольких сантиметров (не считая щупальца и ротовые щупальца).

Cyanea capillata (scyphozoan) - самая крупная из известных медуз, щупальца которой способны достигать 36,5 м в длину [13].

Эти животные снабжены особым типом стрекательных клеток, нематоцитами или книдоцитами, используемыми для защиты, захвата добычи и пространственной конкуренции.

Они содержит множество экструзивных органелл посредством аппарата Гольджи, называемых нематоцистами.

Они состоят из тела с откидной крышечкой, внутри которой перевернутая спиральная трубочка погружена в яд медузы.

Механическая или химическая стимуляция приводит к быстрому выворачиванию канальца, что приводит к инокуляции ядовитых веществ [14].

Нематоцисты присутствуют в нескольких областях тела книдарии; чаще всего их можно увидеть на щупальцах и ротовых ручках, но их также можно обнаружить на колокольчике [6]. Эти органеллы ответственны за ужаление человека.

4. Токсикокинетика яда медуз

О токсикокинетике этого яда известно не так много. Яд медузы попадает в организм человека через эпидермис, когда его прокалывает канальец нематоцисты.

Следует отметить, что эти органеллы могут оставаться жизнеспособными даже в мертвых организмах и в небольших фрагментах щупалец, оторвавшихся от животного [15]. Яд оказывает свое действие локально, но он также может попадать в кровоток, вызывая системные симптомы.

При синдроме Ируканджи (вызванном ужалением кубозойской медузой) предполагается, что причина задержки между укусом и проявлением системных симптомов связана с путем, по которому токсины достигают своей мишени.

Яд Carukia barnesi содержит крупные элементы (50-100 кДа) и, таким образом, может перемещаться по лимфатической системе по пути, аналогичному пути змеиных ядов, что приводит к характерной 30-минутной задержке появления симптомов [16].

5. Патофизиология

Яд книдарии состоит из сложной комбинации биологически активных элементов, включая такие компоненты, как серотонин и гистамин, наряду с высокомолекулярными белками.

Из них были описаны липазы, протеазы, ингибиторы сериновых протеаз, гиалуронидазы, дезоксирибонуклеазы, оксидазы l-аминокислот, лектины с-типа, нейротоксины, блокаторы ионных каналов, порообразующие токсины и богатый цистеином секреторный белок [14].

Действие яда медузы, по-видимому, носит преимущественно токсический характер. Однако было описано, что некоторые компоненты яда могут действовать как антигены, индуцируя врожденный иммунный ответ, образование антител и активируя иммунологическую память [17, 18, 19, 20].

Несмотря на обширные исследования, патофизиологические процессы и механизмы действия этого яда остаются неизвестными.

В целом считается, что кардиотоксичность является основной причиной смертности [21], тогда как гемолитическая активность, по-видимому, является предварительным повреждающим фактором, обеспечивающим распределение яда. Однако сердечно-сосудистая токсичность не зависит от гемолиза [22].

Гемолиз - распространенный эффект нескольких видов ядов медуз. Некоторые компоненты яда создают гемолитический эффект, изменяя проницаемость клеток, вызывая смену потенциалов, набухание клеток и осмотический лизис, в то время как другие разрушают фосфолипидный бислой или образуют поры в мембране [23 ,24, 25].

Наиболее хорошо описанной токсической активностью медуз является лизис клеток порообразующими токсинами [26]. Также были выделены нейротоксины, нацеленные на ионные каналы и рецепторы нейромедиаторов [27].

Сообщалось также об окислительном стрессе как о патофизиологическом механизме [28].

5.1. Кардиотоксичность, образование пор и внутриклеточная перегрузка Ca2+

Сердечный эффект яда медузы сильно варьирует от отсутствия явной кардиотоксичности до повышения уровня тропонина I [29], кардиомиопатии такоцубо [30] и острого инфаркта миокарда [31].

Некоторые виды, особенно кардиотоксичны, такие как Carukia barnesi, ответственная за синдром Ируканджи.

Пациенты с синдромом Ируканджи, несмотря на отсутствие или незначительные проявления на коже, испытывают сильную и продолжительную боль, тахикардию, гипертонию с последующей гипотензией и отек легких, что свидетельствует о серьезной сердечной дисфункции [32, 33].

Хотя точный механизм острой сердечной недостаточности еще предстоит полностью понять, внутриклеточный избыток Ca2+, вызванный поступлением внеклеточного Ca2+ посредством порообразующих токсинов, а также внутриклеточное высвобождение Ca2+, вызванное β-адренергической сигнализацией, были идентифицированы как ключевые факторы, определяющие кардиотоксичность яда медуз [34].

Было показано, что антагонисты Са2+ верапамил, дилтиазем и нифедипин снижают кардиотоксичность яда Physalia physalis (гидрозоан) [35], Carybdea rastonii (cubozoan) [36, 37], Chironex fleckeri (cubozoan) [38] и Cyanea capillata [39].

Другое исследование, однако, показало, что верапамил не влияет на приток Ca2+, но он ингибируется La3+, неспецифическим блокатором каналов и пор.

Таким образом, если каналы Ca2+ были заблокированы и Ca2+ все еще проникал в клетку, можно сделать вывод, что яд создает обходной путь для этой системы, такой как неселективная работа поры, которая не может быть заблокирована верапамилом.

Это подтверждает наличие порообразующего токсина в яде Chironex fleckeri [40] и подтверждает предположение о том, что в механизме внеклеточного поступления Ca2+ преобладает неспецифическая транслокация через поры в клеточной мембране.

К настоящему времени из яда медуз было выделено более десяти гемолитических белков. Было показано, что эти новые белки действуют как неселективные катионные порообразующие пептиды, следовательно, способствуя поступлению Ca2+ во внеклеточное пространство [24, 41 ,42, 43, 44].

Было также показано, что яд Chironex fleckeri вызывает поступление внеклеточного Na+ и внутриклеточную перегрузку Ca2+ в кардиомиоцитах.

Этому эффекту не препятствовали блокаторы Ca2+ или Na+ каналов или ингибиторы Na+/H+ или Na+/K+ АТФазного обмена, но он был заблокирован предварительным воздействием раствора, не содержащего Na+, и Ni2+.

Это подтверждает возможную роль обмена Na+/Ca2+ в перегрузке Ca2+ [34].

Другое исследование показало, что яд Chiropsalmus quadrigatus (cubozoan) проявляет как сосудосуживающий, так и кардиодепрессивный эффекты у кроликов и связывает этот эффект с активацией потенциал-зависимых Са2+ каналов и последующей перегрузкой Са2+ [45].

5.2. Индукция Na+-K+ насоса

Яд нематоцист P. noctiluca (scyphozoan) может индуцировать ионный ток, главным образом Na+, через плазматическую мембрану, скорее всего, из-за процесса образования пор.

Гемолитическое и цитолитическое действие яда P. noctiluca предположительно обусловлено поступлением NaCl с последующим выделением воды и последующим набуханием клеток.

Амилорид, блокатор Na+-каналов, может подавлять этот эффект. Было продемонстрировано, что этот яд является термолабильным, его гемолитическая активность значительно снижается при температуре выше 40°C и исчезает после кипячения.

Известно, что тепловое воздействие изменяет трехмерную структуру белков, вызывая потерю их активности.

Таким образом, этот результат подтверждает гипотезу о том, что белковый компонент яда участвует в образовании пор [46]. Цинковая металлопротеиназа была идентифицирована в яде P. noctiluca, который содержит домен токсина ShK.

Этот нейротоксин ингибирует K+ каналы и, вероятно, участвует в развитии токсичности при укусе [47].

Аналогичные металлопротеиназы также были описаны у Rhopilema esculenta (scyphozoan), Cyanea nozakii (scyphozoan), Nemopilema nomurai (scyphozoan) и Aurelia aurita (scyphozoan) [48]. Идентифицированные металлопротеиназы проявляли казеинолитическую, желатинолитическую и фибринолитическую активность и, по-видимому, вносят значительный вклад в токсическое действие яда медуз.

5.3. Воздействие на адренергическую систему

Адренергическая система также, по-видимому, играет определенную роль в сердечно-сосудистой токсичности яда медуз. Впервые это было продемонстрировано, когда сужение аорты, индуцированное ядом Carybdea rastonii (cubozoan), было подавлено трифлуоперазином и фентоламином [37].

Дальнейшие исследования показали, что празозин и пропранолол уменьшали тахикардию и вызванную ядом прессорную реакцию у анестезированных крыс [49, 50]. Однако эти результаты не были распределены в зависимости от видов медуз.

Пропранолол, но не празозин, значительно снижал зависящий от концентрации инотропный ответ в левом предсердии, вызываемый ядом Malo maxima (cubozoan) [51].

Однако предыдущее лечение празозином не привело к значительному снижению артериальной гипертензии или предотвращению сердечно-сосудистого коллапса, вызванного укусом медузы Chiropsalmus sp. (cubozoan) [52].

Празозин не оказывал заметного влияния на сердечно-сосудистую систему, но значительно снижал прессорную реакцию на экстракт щупалец Chironex fleckeri [53].

Другое исследование яда Chironex fleckeri показало, что пропранолол и празозин не оказывают влияния на сердечно-сосудистую токсичность этого яда [54].

В другом исследовании яд Cyanea capillata вызывал внутриклеточную перегрузку Ca2+ посредством внутриклеточного высвобождения Ca2+ в кардиомиоцитах мышей.

Эсмолол, атенолол и пропранолол были способны подавлять этот эффект. Концентрация циклического аденозинмонофосфата (cAMP) и активность протеинкиназы А (PKA) увеличивались пропорционально, показывая, что бета-адренергическая сигнализация участвует в кардиотоксичности яда медуз.

Значительный внеклеточный приток Са2+ через порообразующие компоненты, минуя адренергический механизм перегрузки Са2+, может объяснить предыдущие неудачные результаты применения адреноблокаторов.

Эта гипотеза подтверждается тем фактом, что, хотя в отсутствие внеклеточного Ca2+ пропранолол полностью ингибирует перегрузку Ca2+, это ингибирование является лишь частичным, когда кардиомиоциты были помещены в раствор, содержащий Ca2+ [55].

Было обнаружено, что экстракты O. sambaquiensis (hydrozoan) и Chiropsalmus quadrumanus сильно влияют на норадренергическую нейротрансмиссию семявыносящего протока крысы, не влияя на пуринергический ответ или структуру гладкой мускулатуры [56].

5.4. Индукция эндотелиальной синтазы оксида азота (eNOS)

Индукция эндотелиальной синтазы оксида азота (eNOS) экстрактом щупалец Cyanea capillata приводит к выработке оксида азота (NO) в зависимости от дозы и времени воздействия.

Исследования показали, что экстракт вызывает фосфорилирование и активацию eNOS в основном через фосфатидилинозитол-3-киназу/протеинкиназу B (PI3K/Akt)-зависимый, чувствительный к протеинкиназе C/инозитолтрисфосфатному рецептору (PKC/IP3R) и Са2+-зависимый пути.

Эти результаты подтверждают, что индуцированная ядом медузы вазодилатация опосредуется высвобождением NO посредством стимуляции eNOS в эндотелиальных клетках [57].

5.5. Длина канальца нематоцисты и выраженность боли

Недавние данные свидетельствуют о том, что изменение выраженности боли может быть связано с длиной канальца нематоцисты, что, таким образом, приводит к различным поражениям эпидермиса.

Китатани и соавт. [58] обнаружили, что канальцы нематоцист у опасных видов медуз Carybdea brevipedalia (cubozoan), Chrysaora pacifica (scyphozoan) и Chironex yamaguchii (cubozoan) достаточно длинные (>200 м), чтобы прокалывать эпидермис человека и стимулировать свободные нервные окончания волокон болевых рецепторов. С другой стороны, менее опасные виды, такие как Aurelia aurita, имеют более короткие канальцы [58].

В то время как первичный вредный стимул может быть вызван проникновением в канальцы, которое стимулирует нейроны болевых рецепторов, постоянная боль может быть вызвана введением яда в кожу.

Фактически, яд медузы сам по себе активирует неселективные катионные каналы транзиторного рецепторного потенциала ваниллоида-1 (TRPV1), присутствующие в ноцицептивных нейронах, и, следовательно, вызывает боль [59, 60].

5.6. Нарушение гемостаза

Было обнаружено, что яд Rhizostoma pulmo (сцифоидные) способен влиять на систему гемостаза на трех отдельных уровнях, вызывая фибринолиз, фибриногенолиз и подавление ADP-индуцированной агрегации тромбоцитов.

Он также продемонстрировал значительную гемолитическую активность в отношении эритроцитов человека, а также высокую протеолитическую активность в отношении таких субстратов, как (азо) казеин и желатин.

Однако EDTA (ингибитор металлопротеиназы) снижал эту протеолитическую активность, но не PMSF (ингибитор сериновой протеиназы). В яде была выделена ризопротеаза, новая выделенная металлопротеиназа массой 95 кДа [61].

Яд Nemopilema nomurai (сцифоидных) содержит химотрипсиноподобную сериновую протеазу, обладающую фибринолитической активностью [62]. Aurelia aurita проявляет сильную фибриногенолитическую активность [63].

5.7. Другие известные механизмы токсичности

Яд Nemopilema nomurai (сцифоидных) может вызывать значительный отек. Этот яд, по-видимому, не действует как провоспалительный агент, скорее он играет определенную роль в поддержании воспаления.

Его действие на отек в основном объясняется его влиянием на проницаемость сосудов через механизм прямого разрушения компонентов базальной мембраны.

Эти данные подтверждают применение антигистаминных препаратов при ужалении сцифоидных. Фосфолипаза не участвует в изменении проницаемости сосудов, вызванном ядом Nemopilema nomurai [64].

Pelagia noctiluca и Cyanea capillata обладают окислительным действием, индуцируя воспаление и апоптоз [28, 65, 66, 67].

Фосфолипаза А2 играет важную роль в процессах воспаления и является активным компонентом некоторых ядов животных. Невалайнен и соавт. [68] обнаружили фосфолипазу А2 в яде книдарии и предположили, что она может играть определенную роль в её токсичности.

Высвобождение гистамина индуцируется ядом Physalia physalis путем быстрого, кратковременного экзоцитоза гранул и более длительного лизиса тучных клеток [69].

Было также обнаружено, что яд Cyanea capillata индуцирует высвобождение гистамина [70].

5.8. Отсроченные реакции

Предполагается, что реакция гиперчувствительности IV типа, вызванная либо изолированным антигеном, сохраняющимся в коже, либо перекрестно реагирующим антигеном в яде, лежит в основе отсроченных, стойких реакций после укусов медуз [71].

5.9. Синдром Ируканджи

Яд Carukia barnesi может активировать нервные Na+ каналы, вызывая высвобождение катехоламинов и сужение сосудов. Этот механизм, по-видимому, ответственен за симпатомиметические проявления синдрома Ируканджи, а именно гипертонию и тахикардию [50].

Подобно Carukia barnesi, яд Malo maxima активирует нейронный натриевый канал, высвобождая эндогенный норадреналин и антагонист кальцитон-ген-связанный пептид (CGRP) [51].

В острую сердечную недостаточность вовлечены следующие механизмы: (i) кардиомиопатия, связанная со стрессом, вызванная гипертонией или прямой токсичностью катехоламинов для кардиомиоцитов [72], и (ii) образование пор на кардиомиоцитах, которое нарушает клеточную функцию и позволяет проникать ядам и выводить сердечные ферменты [73].

6. Токсикологические синдромы

Как упоминалось выше, токсическое действие яда медуз сильно варьирует. Различные классы медуз, как правило, вызывают различные синдромы, хотя большинство признаков и симптомов неспецифичны и являются общими для разных классов.

6.1. Класс Scyphozoa

Сцифоидные (истинные медузы) многочисленны и повсеместно распространены. Хотя они ответственны за большинство случаев ужаления медузами во всем мире, лишь очень небольшая часть из них является опасными, что делает их менее значимыми, чем другие классы медуз [14].

Симптомы, связанные с этим поражением, приведены в таблице 1. При контакте кожи с медузой боль различной интенсивности является наиболее частым и возможно единственным клиническим проявлением ужаления [13].

Могут появиться везикуло-уртикарные высыпания, возможно, напоминающее по форме щупальца или колокольчик медузы.

Также могут наблюдаться отек, зуд, кровоизлияние или некроз. Несмотря на то, что эритема и боль обычно проходят в течение нескольких часов или дней, последствия укуса могут сохраняться, а именно зуд и гиперпигментация [27].

В некоторых случаях высыпания могут стать генерализованными, стойкими или затянуться [74]. Могут возникать системные симптомы, хотя и редкие. Сообщалось о случаях летального исхода [75].

Таблица 1. Симптомы ужаления медузами.

6.2. Класс Hydrozoa

Физалия physalis, наиболее значимый представитель этого класса, представляет собой колониальный организм, имеющий воздушный пузырь и многочисленные щупальца, состоящие из популяций клеток с различными функциями.

Морфологически он имеет яркий цвет, который варьирует от зеленого до фиолетового [150].

Была продемонстрирована гемолитическая, кардиотоксическая и нейротоксическая активность яда физалии.

Типичные поражения развиваются сразу после контакта с организмом, включая линейные уртикароподобные бляшки, а также сильную боль.

Могут возникнуть системные симптомы, такие как тошнота и рвота, холодный пот, обморок, аритмия и даже смерть.

Кроме того, аллергические реакции на яд могут вызвать анафилактический шок, который может привести к смерти в течение нескольких минут [150, 151].

Также были описаны рабдомиолиз и острая почечная недостаточность [122].

6.3. Класс Cubozoa

Представители этого класса, также известные как коробчатые медузы, являются одними из самых опасных морских организмов в мире [50]. Несмотря на то, что они вызывают меньшее количество ужалений, по сравнению с другими классами, большинство встреч приводят к тяжелым симптомам.

Этот класс включает в себя два семейства: Chirodropidae (такие как Chironex fleckeri) и Carybdeidae (к которым принадлежат виды, наиболее ассоциированные с синдромом Ируканджи).

Их яд обладает кардиотоксическим, гемолитическим, дермонекротическим и нейротоксическим действием [152].

Ужаление этими организмами может привести к угнетению сердечно-сосудистой системы и смерти в течение нескольких минут [34, 73, 153, 154].

Также был описан некроз кожи [82]. Может возникнуть отсроченный некроз мягких тканей, который, как полагают, вызван иммунным ответом на канальцы, оставшиеся в очаге поражения, или воздействием нематоцист [19].

Синдром Ируканджи

Синдром Ируканджи - тяжелое заболевание, вызываемое ужалением некоторых видов мелких медуз из класса Cubozoa [155].

Он представлен клинической картиной, в которой преобладают системные симптомы, сходные с таковыми при выбросе катехоламинов, включая гипертонию, тахикардию, сильную боль и мышечные спазмы, что в конечном итоге приводит к отеку легких, шоку и кровоизлиянию в мозг [156].

На данный момент видами, вовлеченными в развитие этого синдрома, являются Carukia barnesi [102], Alatina mordens, Carybdea alata, Malo maxima, Carybdea xaymacana [157], Morbakka fenneri, Malo kingi, Carukia shinju, Gerongia rifkinae [33], Alatina reinensis, Gonionemus oshoro [16] и Alatina alata [158].

Однако для диагностики синдрома Ируканджи видовая идентификация не является необходимой.

Первые описанные случаи зарегистрированы на северных австралийских территориях [159].

Однако аналогичные проявления наблюдались во всех тропических водах, включая Таиланд, Карибский бассейн, Флориду и Гавайи, хотя не все случаи были связаны с конкретным видом [103, 104, 105, 156, 160, 161].

Укусы, по-видимому, происходят во время коротких пандемических вспышек, поэтому пациенты часто обращаются в больницу группами [162].

Медуза часто остается незамеченной, но пострадавшие часто испытывают сильную боль в пораженной области после воздействия. Могут присутствовать эритема, отек и следы от щупалец [163].

Первоначальный местный дискомфорт, как правило, незначительный и проходит менее чем через полчаса. За это время может появиться эритемато-папулезное поражение кожи размером около 2 см, соответствующее размеру медузы, в народе называемое “гусиными мурашками”, которое обычно быстро проходит, но может сохраняться в течение нескольких дней [16].

Начало тяжелых системных симптомов, лежащих в основе типичного синдрома Ируканджи, может составлять от 5 до 120 мин, но чаще всего занимает 30 мин [164].

Мышечные спазмы, серьезные боли в спине, грудной клетке и животе, тошнота, рвота, потоотделение, беспокойство, возбуждение, головная боль, локализованное потоотделение и «гусиная кожа» являются основными симптомами [73, 159, 165, 166].

Это состояние часто связано с ощущением “обречённости” [157].

Поскольку токсин обладает гиперадренергическим действием, часто встречаются гипертония и тахикардия. Поступали сообщения о повышении артериального давления до 300/180 мм рт. ст. [167].

Также были описаны бледность, периферический цианоз, олигурия, тремор и отек мозга [168].

Могут развиться желудочковая тахикардия, повреждение миокарда [72, 106], кардиомиопатия с резким отеком легких [147, 169] и кардиогенный шок [32, 156].

В крайних случаях может развиться недостаточность вентиляции легких, что потребует госпитализации в отделение интенсивной терапии [32]. Панкреатит, приапизм и острая почечная недостаточность также были связаны с этим синдромом, несмотря на их редкость [156].

Несмотря на то, что синдром Ируканджи чрезвычайно болезненный и часто требует обезболивания наркотическими анальгетиками и госпитализации, он, как правило, не приводит к смерти, особенно если поддерживающая терапия оказывается на ранней стадии [156].

Большинство пациентов, обратившихся за неотложной помощью после укуса, могут быть выписаны в тот же день. Кроме того, не все инциденты с видами, способными вызывать синдром Ируканджи, приводят к такому клиническому состоянию [170, 171].

Несмотря на то, что боль длится всего несколько часов, имеются сообщения о рецидивах боли, требующих дополнительных посещений больницы [156].

В одном зарегистрированном случае боль повторилась спустя год [104]. Первые описанные случаи болезни Ируканджи со смертельным исходом были связаны с внутричерепным кровоизлиянием [148, 149]. Считается, что это произошло из-за выраженной гипертонии.

6.4. Морская сыпь

Морская сыпь — это сильно зудящий папулезно-эритематозный дерматит, который возникает после воздействия морской воды на участки тела, закрытые купальной одеждой.

Она вызывается личиночной формой Linuche unguiculata, которая попадает в купальник и выделяет свой токсин [172, 173].

Высыпания обычно возникают в ягодичной области, наиболее пораженной у серфингистов. Однако грудь, живот, руки и бедра, которые находились в непосредственном контакте с доской для серфинга, также контактировали с личиночными нематоцистами [174].

Поражения также могут быть обнаружены на сгибах. Озноб, лихорадка, тошнота, рвота, диарея, головная боль и боли в животе встречаются в редких случаях и обычно возникают у детей или в случаях тяжелой интоксикации [76, 175].

6.5. Отсроченные реакции

Ужаления медуз обычно приводят к немедленным местным кожным реакциям, обычно характеризующимся эритемой, отеком, пузырьками и сильной локализованной болью.

Однако в редких случаях у пациентов могут наблюдаться отсроченные аллергические реакции с аналогичными симптомами через несколько дней или месяцев после укуса, даже если они не испытывали немедленной реакции.

В то время как за немедленную реакцию отвечает токсический механизм, отсроченные высыпания опосредованы иммунитетом [83, 90].

Отсроченные кожные реакции могут проявляться в нескольких формах, таких как келоидоподобные бляшки [71], узловые и папулезные высыпания [84, 85, 139, 176], линейная пигментация [86], везикулы [177] и гранулематозная инфильтрация [87].

6.6. Поражения глаз

Яд медузы оказывает токсическое воздействие на ткани глаза. Ужаление в глаз может привести к боли, светобоязни, инъекции конъюнктивы, точечному эпителиальному кератиту, ириту, стойкому мидриазу, периферическим передним синехиям, отеку стромы роговицы, ощущению инородного тела и повышению внутриглазного давления, и обычно проходит без осложнений [100, 178, 179, 180, 181]. Однако также были описаны тяжелые поражения глазного дна, а именно окклюзия сосудов сетчатки, истончение сетчатки, атрофия зрительного нерва и образование рубцов в макулярной области [182]. В таблице 1 собраны различные симптомы, связанные с ужалением медузами, о которых сообщалось в литературе.

7. Диагностика

Диагноз ужаления медузы ставится преимущественно клинически. Некоторые клинические характеристики поражения могут вызвать подозрение относительно того, какой класс книдарий вызвал ужаление. Если есть подозрение на ужаление книдарии, но пациент не может вспомнить, что контактировал с медузой, соскоб/исследование с липкой лентой могут выявить нематоцисты в очаге поражения. Также могут быть эффективны дерматоскопия, гистология и отражательная конфокальная микроскопия.

7.1. Признаки и симптомы

Ужаления сцифоидных могут иметь множество форм (рис. 1). В отличие от других классов, эти виды могут оставлять “отпечаток” своего тела на коже, вызывая эритематозное поражение, похожее на медузу. Следы от щупалец могут быть плоскими, отечными, папулезными и везикулярными. Поскольку эти организмы распространены повсеместно, следует заподозрить ужаление сфицоидных, когда пациент в анамнезе находился в море и поступает с различными болезненными, эритематозными, линейными поражениями или поражением в форме медузы.

Что касается класса Hydrozoa, то при контакте с щупальцами Physalia physalis немедленно появляется болезненная кожная сыпь (рис. 2). Тяжесть поражения варьирует от эритематозных уртикарных линейных бляшек до везикуло-буллезных высыпаний. В некоторых случаях очаг поражения может иметь пузыри или даже стать некротизироваться. Поражения могут приобретать “матовый” вид из-за поверхностного некроза кожи. Укус этого вида следует заподозрить, когда пациент сообщает о сильной боли и линейной сыпи, напоминающей “нитку бус”.

Ужаления кубомедуз оставляют относительно широкие, похожие на лестницу, поперечно исчерченные следы, напоминающие следы от хлыста (рис. 3). Они часто имеют “матовый” вид из-за поверхностного некроза кожи [185].

Поражения могут осложниться некрозом, и для полного заживления потребуется несколько недель (рис. 4). У пациента, после купания на мелководье Индо-Тихоокеанского региона, следует заподозрить ужаление кубомедузы, который сопровождается сильной болью, отметинами на коже, как описано выше, и, возможно, системными симптомами.

Синдром Ируканджи встречается в основном в Индо-Тихоокеанском регионе. Morbakka spp., возможный возбудитель при синдроме Ируканджи, может оставлять след гусеницы на месте ужаления [108].

Однако большинство ужалений при синдроме Ируканджи оставляют только “гусиную кожу” или вообще не оставляют следов. Часто можно наблюдать локализованное потоотделение (рис. 5).

При подозрении на синдром Ируканджи клиницист должен иметь в виду следующие заболевания для дифференциальной диагностики: ужаления других книдарий, гипертиреоз, симпатомиметическая токсичность, панкреатит, феохромоцитома, рабдомиолиз, анафилаксия, острая декомпенсированная сердечная недостаточность, острый коронарный синдром и декомпрессионная болезнь [155].

Морскую сыпь следует заподозрить у пациента, купающегося на атлантическом побережье Центральной и Южной Америки и на атлантическом побережье Африки, от Мавритании до Габона, с сильно зудящей папулезной сыпью в местах, закрытых купальным костюмом (рис. 6).

Высыпания при морской сыпи можно спутать с зудом у пловцов, который возникает после купания в пресной воде и встречается по всему миру. Зуд пловцов поражает только открытые участки тела, и ответственными за это возбудителями являются Schistosoma spp. cercariae [174].

Укусы насекомых и чесотка являются другими важными дифференциальными диагнозами при зуде у пловцов [189].

После ужаления в глаз могут быть видны отек конъюнктивы, дефекты эпителия роговицы и инородные тела [178] (рис. 7).

7.2. Осмотр

Результаты дерматоскопии могут быть видоспецифичными и представлять собой диагностический инструмент при ужалении медузы.

Дерматоскопическое исследование при ужалении Pelagia noctiluca выявило четыре признака: коричневые точки, коричневый узор в виде китайских иероглифов, точечные коричневые и беловато-желтые корки.

Когда четкий анамнез контакта с книдарием отсутствует, оценка этих дерматоскопических характеристик в типичных случаях ужаления Pelagia noctiluca может помочь в постановке диагноза [136] (рис. 8).

Гистология поражений может свидетельствовать о наличии нематоцист, а также признаков воспаления (рис. 9).

Идентификация нематоцист на соскобах кожи/заборе материала липкой лентой подтверждает наличие ужаления медузы [193].

Кроме того, поскольку морфология нематоцист зависит от вида, соскоб может помочь идентифицировать вид, ответственный за ужаление, или, по крайней мере, класс медузы [170] (рис. 10).

Радиоаллергосорбентный тест (RAST), иммуноферментный анализ (ELISA) и иммунодиффузионный тест Охтерлони эффективны для выявления аллергических реакций при ужалении книдариями.

Обнаруживая антитела против медуз, они также помогают идентифицировать пациентов, которые стали сенсибилизированными во время предыдущей встречи с этими животными и, следовательно, подвержены риску развития более серьезной реакции в будущем [15, 197].

Цветная ультразвуковая допплерография (CDUS) использовалась для оценки терапевтического эффекта при отсроченных аллергических реакциях на ужаление книдарий.

Во всех описанных случаях первоначальная оценка показала утолщение кожи и снижение эхогенности по сравнению со здоровыми лицами. Стоит отметить, что CDUS позволила клиницистам определить, что воспаление уменьшилось, и, как следствие, прекратить терапию, даже если данные клинического обследования поражений оставались практически неизменными.

Допплерографический режим выявил гиповаскуляризацию, которую можно было бы объяснить сужением сосудов, вызванным ужалением медуз.

Цветная или энергетическая допплеровская визуализация необходима для исключения заболеваний, связанных с сокращением сосудов, которые могут привести к ишемии, а именно сильного спазма сосудов, вызванного ужалением медузами [83].

Морская сыпь: хотя гистологический паттерн биопсии неспецифичен, он может помочь в дифференциальной диагностике, выявляя поверхностные и глубокие интерстициальные и периваскулярные инфильтраты, состоящие из эозинофилов, нейтрофилов и лимфоцитов.

Метод ELISA (иммуноферментного анализа) позволяет обнаруживать антитела IgG к Linuche unguiculata в сыворотке крови больных [175].

8. Лечение

Наиболее важным является первичная профилактика. Во регионах появились информация, предупреждения и даже проводится закрытие пляжей [198]. Гидрокостюм из лайкры может предотвратить ужаления, особенно те, которые вызываются более мелкими медузами Ируканджи [162].

Было показано, что вторичная профилактика, такая как использование солнцезащитного лосьона, содержащего антидоты ужаления медуз, уменьшает симптомы после контакта с медузами [199, 200].

Первоначальная тактика при ужалении медузами должна основываться на следующих шагах:

• (a)  Стабилизация состояния пациента — пострадавшие должны быть извлечены из воды, чтобы предотвратить дальнейшее ужаление и утопление. При необходимости следует выполнить меры по жизнеобеспечению. При необходимости пострадавший должен быть доставлен в отделение неотложной помощи;
• (b) Предотвращение выделения нематоцист — следует соблюдать осторожность, чтобы свести к минимуму количество яда, предотвращая дальнейшее выделение нематоцист.

Таким образом, предотвращается выделение оставшихся нематоцист. Исследования, касающиеся этого, противоречивы. Обычно это проводится при ужалении гидрозойных и кубозойных медуз и избегают при ужалении сцифоидных.

Баллестерос и соавт. показали, эффективность этого метода in vitro [201]. Однако в самом последнем обзоре на эту тему было высказано предположение, что способ полезен при ужалении Cyanea capillata и Pelagia noctiluca, поэтому необходимы дальнейшие исследования [14, 202].

После инактивации нематоцист необходимо аккуратно удалить прилипшие щупальца с помощью пинцета или аналогичного инструмента.

Удаление щупалец также можно попытаться осуществить путем промывания морской водой [203], однако некоторые исследования рекомендуют воздержаться от этой практики, поскольку это может вызвать дальнейшее выделение яда [202].

Для промывания нельзя использовать пресную воду, так как осмотическая реакция может вызвать выделение нематоцист [119].

Исследование in vitro показало, что лидокаин может блокировать выделение нематоцист из Pelagia noctiluca [25]. Более того, было продемонстрировано, что местный лидокаин как уменьшает боль, так и предотвращает высвобождение нематоцист [25].

• (c) Ослабление местного воздействия яда — тепло значительно облегчает боль при ужалении многих медуз, особенно Physalia physalis [160, 204, 205].
• (d) Контроль системных проявлений — анальгетики, антигистаминные препараты, кортикостероиды, антигипертензивные препараты — вот некоторые из методов лечения, которые могут потребоваться в зависимости от симптомов;
• (e)  Предотвращение осложнений — если при ужалении существует риск инфицирования, антибиотики должны применяться при присоединении Streptococcus spp., Staphylococcus spp. и морских организмов, таких как Vibrio spp.

Согласно рекомендациям Центра по контролю заболеваний, профилактика столбняка показана всякий раз, когда имеется незначительная рана, и пациент не был вакцинирован против столбняка. Таким образом, необходимо также учитывать профилактику столбняка [6, 76, 206].

8.1. Особенности каждого класса медуз

Что касается ужаления сцифоидных, то большинство случаев протекают в легкой форме, и лечение обычно включает пероральные или местные антигистаминные препараты и местные кортикостероиды.

В тяжелых случаях могут потребоваться системные кортикостероиды. Анальгетики (ацетаминофен, нестероидные противовоспалительные средства, опиаты) и местные антибиотики могут быть эффективны для контроля боли и профилактики или лечения инфекций [13].

При ужалении hydrozoan при первом контакте выделяется лишь небольшая часть нематоцист.

Таким образом, щупальца следует осторожно удалять, в идеале после того, как их обработают инактивирующим средством. Недавнее исследование [207] показало, что, в то время как различные виды ужалений предотвращали выделения у Physalia spp., даже незначительное разбавление места ужаления значительно уменьшало ингибирующие эффекты или приводило к частичному выделению нематоцист.

Кроме того, для уменьшения жжения достаточно 30-секундного орошения уксусом. Подавление выделения нематоцист зависело не только от рН, поскольку этот эффект не был получен при использовании различных кислых растворов.

Спирты способствуют выделению, что приводит к усиленному гемолизу, и поэтому их применения следует избегать. Наконец, полученные результаты подтверждают предыдущие исследования [204, 208, 209], которые поддерживают использование тепла при лечении ужеления Physalia spp., поскольку тепло значительно снижает гемолиз. Применение холода не только не уменьшило гемолиз, но и усилило жжение.

Единственный систематический обзор, касающийся снижения боли после ужеления Physalia spp., показал, что горячая вода, по сравнению с пакетами со льдом, способна уменьшить боль на ≥50% после 20 мин лечения, при этом соотношение шансов составляет 1,8 (от 1,4 до 2,7, ДИ 95%) [208].

В случае ужаления кубомедуз количество яда, высвобождаемого в место воздействия, зависит от длины щупальца и определяет тяжесть последствий. Поскольку только около 1% нематоцист выделяются при первоначальном контакте [210], успешное и тщательное удаление зацепившихся щупалец имеет решающее значение при лечении потенциально смертельных ужалений кубомедуз, поскольку неэффективное удаление прилипших щупалец потенциально может значительно ухудшить последствия ужаления за счет увеличения количества яда [211].

Было доказано in vitro, что ужаление является мощным ингибитором выделения кубозойных нематоцист [210, 211, 212]. В некоторых сериях случаев наблюдаются благоприятные исходы, включая высокие шансы на выживание, при оказании первой помощи [80, 187].

Недавнее исследование in vitro показывает, что промывание места ужаления морской водой, соскабливание щупалец и использование холодных компрессов могут усугубить вызванный ядом гемолиз, показатель последствий ужаления, у изученных кубомедуз.

Кроме того, полученные результаты подтверждают использованиеуксуса и безрецептурного спрея Sting No MoreTM (в состав которого входят уксус, мочевина, сульфат магния и глюконат меди) перед удалением щупалец, поскольку они были эффективны в дезактивации нематоцист.

Авторы предполагают, что место ужаления следует погрузить в воду с температурой 45 °C или сделать горячий компресс с температурой 45°C на 45 мин после удаления щупалец, поскольку это инактивирует гемолитическую активность яда [211].

Другие небольшие исследования подтверждают эффективность локального тепла [213].

Однако в небольшом рандомизированном контролируемом исследовании [214] погружение в горячую воду лишь слегка облегчало острую боль от ужаления Chironex fleckeri, и его эффективность была аналогична прикладыванию пакета со льдом.

Это удивительно, учитывая доказанную эффективность горячей воды при ужалении Physalia spp. Отсутствие эффекта от воздействия тепла может быть объяснено тем фактом, что в данном исследовании лечение было отложено до прибытия пациента в отделение неотложной помощи.

В результате воздействие тепла, вероятно, было симптоматическим, а не инактивирующим яд.

Антидот против Chironex fleckeri доступен и должен быть введен как можно скорее пострадавшему с подозрением на ужаление Chironex fleckeri при следующих обстоятельствах: кардиореспираторная нестабильность, потеря сознания, нарушение проходимости дыхательных путей или вентиляции легких, сильная боль и риск образования значительных рубцов на коже [215].

8.2. Синдром Ируканджи

Как и при большинстве ужалений медуз, первая помощь включает в себя извлечение пострадавшего из воды и обильная обработка места укуса уксусом. Было продемонстрировано, что орошение уксусом может улучшить результаты лечения синдрома Ируканджи [19, 108, 119, 203, 210].

Продукт на основе глюконата меди Sting No More™ также продемонстрировал свои преимущества в профилактике и оказании первой помощи при синдроме Ируканджи [210].

Этот синдром в большинстве случаев чрезвычайно болезнен и часто требует приема опиоидов [155, 216]. Все пациенты с синдромом Ируканджи должны получать активное обезболивание, которое включает регулярную оценку боли с использованием валидированной шкалы [106].

Из-за возможных кардиореспираторных последствий ужаления необходимо централизованно контролировать состояние сердца и дыхательных путей пациентов, чтобы распознавать их и активно лечить [106].

Нитроглицерин является терапией первой линии при артериальной гипертензии, связанной с синдромом Ируканджи. Его воздействие на дилатацию вен и артерий улучшает состояние пострадавших с опасным для жизни отеком легких.

При стойкой артериальной гипертензии можно начать инфузию нитроглицерина и довести до целевого уровня артериальное давление. Его применение противопоказано лицам, принимающим ингибиторы фосфодиэстеразы, как и при других вариантах применения нитратов [33].

Фентоламин: из-за его свойств антагониста альфа-адренорецепторов фентоламин также предлагается в качестве терапии гипертонии, связанной с синдромом Ируканджи [119, 164].

Из-за риска развития артериальной гипотензии, отсроченной сердечной недостаточности и отека легких в крайних случаях предпочтение отдается фентоламину, а не феноксибензамину, поскольку он имеет более короткий период полувыведения.

Тем не менее, если нет противопоказаний, первоначально следует назначать титруемые сосудорасширяющие средства, такие как нитроглицерин, особенно пострадавшим с сопутствующей сердечной недостаточностью, а фентоламин следует применять у лиц, устойчивых к нитратам [155].

Бензодиазепины: при синдроме Ируканджи бензодиазепины рекомендуются в качестве дополнительной терапии при болях и гипертонии. Обычно комбинация подходящих анальгетиков и бензодиазепинов снижает гепертензию, вызванную синдромом Ируканджи [217].

Введение сульфата магния (MgSO4) является современной практикой [218]. Однако нет убедительных данных, подтверждающих или опровергающих его эффективность [167].

Единственное рандомизированное контролируемое исследование на эту тему не выявило различий между введением MgSO4 и плацебо пациентам с синдромом Ируканджи, хотя применялись минимальные дозы MgSO4 и строгие критерии исключения [219].

Текущая практика основана на эффективности, зафиксированной в серии наблюдений. Отмеченный рецидив симптомов после снижения дозы позволяет предположить дозозовисимый эффект.

Необходимы дополнительные рандомизированные контролируемые исследования, чтобы установить функцию MgSO4 как компонента терапии этого заболевания. В то же время, эта схема может быть рассмотрена в тяжелых случаях.

8.3. Морская сыпь

Этот синдром обычно протекает в легкой форме и доброкачественно. Лечение часто включает местные и системные антигистаминные препараты, а также сильные местные стероиды. В некоторых случаях лихорадка и обширные поражения могут потребовать короткого курса пероральных глюкокортикоидов. Пловцам, имеющим морскую сыпь, следует снять купальник перед принятием душа, так как пресная вода может вызвать дальнейшие проявления.

Купальники необходимо тщательно вымыть с мылом перед повторным использованием, чтобы удалить все оставшиеся личинки [76,220].

8.4. Поражения роговицы

Яд медузы также поражает и глаза. Ужаления вызывают поражение век, конъюнктивы, роговицы и передней камеры [221]. После ужаления 3%-ные глазные капли NaCl и 0,3%-ные глазные капли норфлоксацина оказались эффективными при лечении эпителиального кератита и отека роговицы.

Поражение зажили в течение 2 недель с минимальным рубцеванием [222]. Также было описано лечение удалением нематоцист, местными антигистаминными препаратами, местными стероидами, циклоплегиками и местными антибиотиками с хорошими результатами [178].

В случае ужаления физалией в глаз рекомендуется инактивировать токсин теплом, применить обезболивание и обработать роговицу [181].

8.5. Другие методы лечения

Системные антигистаминные препараты, местные/пероральные кортикостероиды или мазь с такролимусом могут быть эфективны при тяжелых отсроченных реакциях [85, 90, 177].

Экстракорпоральная ударно-волновая терапия была эффективной при лечении хронического рецидивирующего дерматита после ужаления Physalia physalis, который был резистентен к местному лечению кортизоном [93].

Ранняя обработка и вакуумное воздействие на рану, по-видимому, эффективны для предотвращения некроза кожи и, следовательно, прогрессирующей дегенерации тканей, вызванной ужалением [82].

9. Судебно-медицинские и токсикологические аспекты

Судебно-медицинская экспертиза пациентов может основываться на первичных и вторичных методах. Последние включают антропологию, вещественные доказательства, медицинские и другие особенности, такие как шрамы и татуировки.

Несмотря на то, что эти методы классифицируются как второстепенные, они могут играть основную роль [223].

В некоторых случаях ужаления медуз оставляют на жертве рубец. Таким образом, эти ужаления могут быть использованы в качестве вторичного метода идентификации, повышающего её точность.

Сообщения о вскрытиях после ужаления медузы малочисленны и в основном выявляют кровоизлияние в мозг, а также висцеральную и церебральную гиперемию.

Мальчик в возрасте 4 лет и 11 месяцев был ужален медузой и умер 40 минут спустя.

Его вскрытие, проведенное через 19 часов после смерти, выявило беловатую пену в ротовой эндотрахеальной трубке, сетчатый рисунок высыпаний на левой руке и левой боковой поверхности грудной клетки. Соскоб кожи с пораженных участков показал наличие нематоцист, сходных с таковыми у Chiropsalmus quadrumanus.

Из плевральной полости было удалено в общей сложности 75 мл серозной жидкости. Гортань, трахея и бронхиальное дерево были заполнены белой пеной. Легкие весили 530 г и имели фиолетовый, застойный вид. Поверхность разреза была отечной и уплотненной, с выступающими перегородками. Произошло субэндокардиальное кровоизлияние в перегородку левого желудочка.

Острое пассивное полнокровие было обнаружено в печени, селезенке и почках. Гистологическое исследование выявило распространенную интерстициальную и периваскулярную лимфоидную инфильтрацию миокарда.

Было несколько участков ранних признаков гипоксии, но некроза не было обнаружено. Имело место очаговое субэндокардиальное кровоизлияние в перегородку левого желудочка. Многие альвеолярные капилляры содержали большое количество моноцитов.

Интерстициальные и периваскулярные лимфоцитарные инфильтраты были также обнаружены в слюнных железах, щитовидной железе, трахее, пищеводе, области ворот печени и дерме. В костном мозге были обнаружены лимфоидные узелки [194].

67-летняя тучная женщина, ужаленная Physalia physalis, вскоре впала в кому и умерла 5 дней спустя. На ее правой руке были обнаружены линейные, эритематозные, везикулярные поражения общей длиной примерно от 75 до 350 см.

Микроскопическое исследование пораженной кожи выявило многочисленные нематоцисты.

Субэпидермальные поражения были обнаружены на дермо-эпидермальной границе. В эпидермисе был обнаружен точечный некроз с нейтрофилами и лимфоцитами, в то время как в дерме была обнаружена экстравазация эритроцитов.

Имелись очаги атеросклеротического сердечно-сосудистого поражения и признаки коагулопатии, но смерть произошла не из-за инфаркта миокарда [224].

Вскрытие здорового 44-летнего мужчины с диагнозом синдром Ируканджи выявило значительное внутричерепное кровоизлияние без артериовенозных мальформаций. Нематоцисты, извлеченные из кожи пациента, соответствовали нематоцистам Carukia barnesi [149].

10. Изменения климата и повышенный риск ужаления медуз

Ожидается, что повышение температуры воды вызовет размножение медуз, как за счет прямого увеличения бесполого размножения, так и за счет эвтрофизации, что, следовательно, повысит доступность пищи для медуз. В частности, сложный жизненный цикл сцифоидных медуз чередуется между бентосной (полип) и пелагической (медуза) фазами.

Медузы размножаются половым путем, производя личинок планулы, которые прикрепляются к поверхности и развиваются в полипы, размножающиеся бесполым путем.

При определенных условиях окружающей среды механизм, известный как стробилатация, позволяет полипам выделять микроскопических медуз (ephyrae) в воду. Было показано, что скорость бесполого размножения полипов увеличивается с повышением температуры воды, вплоть до определенной оптимальной точки [225, 226, 227, 228].

Однако для обеспечения стробиляции необходимы зимние температуры, причем некоторые виды переносят более высокие температуры стробиляции, в то время как другие не смогли существовать в более теплых условиях.

Таким образом, хотя и была выдвинута гипотеза о том, что медузы будут существовать при повышении температуры воды, будущее изменение климата может привести к исчезновению видов, которые могут стробилироваться только при определенных условиях, ограничивая биологическое разнообразие медуз [229].

Эвтрофикация также была связана с увеличением популяции медуз.

На самом деле, доступность пищи значительно увеличивает популяции медуз, поскольку это улучшает фертильность и запускает переход от бесполого к половому размножению, в результате чего на стадии медузы появляется больше особей [230].

11. Выводы

Основные характеристики ужаления медуз кратко представлены на рисунке 11. Основные характеристики ужаления медуз. Большинство пациентов, как и врачей, не знают о клинической картине и лечении ужалений медузами.

Некоторые ужаления, особенно те, которые вызываются сцифоидными (то есть настоящими медузами), обычно протекают в легкой форме и ограничиваются эритематозной сыпью, в то время как другие (в основном укусы кубозойных) могут быть смертельными.

Морская сыпь — это своеобразный синдром, вызываемый личиночной формой некоторых медуз (в основном Linuche unguiculata), представленный сильно зудящей папулезной сыпью в областях, закрытых купальной одеждой.

Синдром Ируканджи также заслуживает особого внимания, поскольку он протекает тяжело и часто приводит к летальному исходу. Это напоминает выброс катехоламинов, и почти все описанные случаи произошли в Индо-Тихоокеанском регионе.

Диагноз в основном клинический, основанный на анамнезе купания в море, характеристиках кожных поражений и, возможно, системных симптомах.

Соскоб кожи/липкая лента, дерматоскопия и отражательная конфокальная микроскопия могут помочь определить место ужаления медузы и определить её вид. Иммунологические тесты могут помочь определить, подвергался ли пациент ранее воздействию медуз и каков риск развития аллергической реакции.

Лечение ужаления медуз остается спорным. Широко признано, что инактивация нематоцист и предотвращение дальнейшего выделения яда имеет первостепенное значение.

Однако исследования противоречат друг другу относительно самого безопасного метода достижения этой цели. Орошение уксусом является наиболее распространенным методом инактивации нематоцист, а тепловое воздействие, как сообщается, инактивирует яд и облегчает боль. Также рекомендуется осторожно удалять щупальца пинцетом.

В этом отношении необходимы дальнейшие исследования, в частности рандомизированные контролируемые исследования в разных уголках мира, поскольку разные виды медуз, по-видимому, по-разному реагируют на лечение.

Единственным специфическим средством для лечения, используемым на данный момент, является антидот от Chironex fleckeri. Другие антидоты все еще разрабатываются, но не были протестированы с участием людей [231, 232].

Наконец, еще предстоит полностью выяснить, каким образом яд оказывает свое токсическое воздействие на человека, и это может помочь в разработке целенаправленных методов лечения ужаления медуз.